人類的聽覺系統(tǒng)具有驚人的敏感性和頻率選擇性，這不僅幫助我們獲取廣域的聲波信號，也能夠提高我們對空間中聲源的定位能力。

聲波進入外耳后，會引起鼓膜的振動，后者進而帶動聽小骨形成的中耳機械偶聯(lián)，轉(zhuǎn)化（鐙骨底推動前庭窗）為內(nèi)耳耳蝸中的流體波（淋巴液振動）。隨后，會引發(fā)耳蝸內(nèi)基底膜的振動，傳導(dǎo)至基底膜上螺旋器（聽覺感受器，Corti器）內(nèi)的聽覺毛細胞，后者將其轉(zhuǎn)化為電信號，并通過聽神經(jīng)纖維，上傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)（顳橫回）。

位聽器官-耳

一、聽感受器-耳蝸的機能形態(tài)

聲音的產(chǎn)生，源自于人體內(nèi)耳耳蝸的螺旋器結(jié)構(gòu)，對其聲波頻率變化和時間順序的詳盡分析。微觀形態(tài)上看，耳蝸內(nèi)聽覺毛細胞（感受器細胞）所構(gòu)成的感覺上皮，是按音頻構(gòu)筑的。

耳蝸基底膜

聽覺信號的解讀，依賴于耳蝸分析聲波（流體波）頻率組分的能力，而這一能力，依賴于耳蝸內(nèi)基底膜的機械特性。根據(jù)基底膜寬度和厚度，在耳蝸管內(nèi)的規(guī)律性變化，研究發(fā)現(xiàn)，高頻聲音易引起基部基底膜的振動，而低頻聲音則容易引起耳蝸頂部基底膜的最大振動。也就是說，越靠近鐙骨踏板的毛細胞，越容易被高頻聲音激活，而沿耳蝸管漸遠的毛細胞，則對低頻聲音最敏感。

二、聽覺功能的實現(xiàn)

1. 聽神經(jīng)內(nèi)某神經(jīng)纖維最敏感的特定頻率，稱為此纖維最敏感的純音，這由它連接的毛細胞，在耳蝸管中的位置所決定。

另外，來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出信息，會增強或降低毛細胞的敏感性和頻率選擇性，且這種調(diào)控既可以是意識性的（專注于某一聽覺信息，而忽略其它聲音），也可以是非意識性的（如熟悉聲音的辨識和對噪音的聽覺適應(yīng)）。

聲音的傳導(dǎo)途徑和耳蝸

2. 聽覺傳導(dǎo)通路

耳蝸螺旋器的毛細胞（感受器）→蝸神經(jīng)節(jié)雙極神經(jīng)元（含周圍突和中樞突）→腦橋蝸神經(jīng)核（部分纖維左右交叉）→內(nèi)側(cè)膝狀體（部分纖維至下丘核-聽覺反射中樞）→端腦顳橫回（初級聽覺皮層）。

從聽覺通路的特點看，初級聽覺皮層，會接受來自雙耳的聽覺信息輸入，即其可以編碼更復(fù)雜、更綜合的聲音特性。比如聽聲定位，通過中樞對兩耳輸入信息（含突觸中繼傳入和反饋連接）的綜合比較和計算而實現(xiàn)，同時決定和明確聲音信號的時域和頻域特征。

聽覺反射：經(jīng)下丘（中腦，反射中樞）神經(jīng)元→上丘→（經(jīng)過頂蓋脊髓束）→脊髓前角運動神經(jīng)元，參與完成聽覺的防御反射活動。

音場示意

3. 聲音定位

個人良好的空間內(nèi)聲音定位能力，其益處是顯而易見的（含體育運動過程中）；但人體聽覺的感覺上皮，并不能直接編碼位置信息，而是通過對中樞神經(jīng)聽覺皮層內(nèi)，聽覺信號的時相和強度，雙耳間的比較計算實現(xiàn)的。

① 聲音在空氣中傳播速度340m/s，所以聲音傳入時，會造成最大0.5ms的時間差（頭部的直徑約18cm）；聲音越靠近正前/正后方，時差越小，越靠近雙耳軸向，時差越大。人類可以檢測到兩耳間最小至5μs的時間差，呈現(xiàn)出驚人、且精準的時序分辨率。

② 另外，兩耳接收到聲音的強度也會有差異，分辨高頻聲音時，可檢測并區(qū)分高達10倍的強度差。

三、聽槍起跑-反應(yīng)時間為什么不能低于0.1秒？

從聽覺反應(yīng)信號（指令）產(chǎn)生至人體骨骼肌產(chǎn)生動作反應(yīng)--聽反應(yīng)時，大致過程如下：① 空氣中聲波傳播（發(fā)令槍→鼓膜）；② 感受器時間（鼓膜→毛細胞）；③ 上行聽覺傳導(dǎo)通路；④ 中樞內(nèi)輻射；⑤ 下行運動傳導(dǎo)通路；⑥ 肌肉收縮時間（肌肉接收到電信號→啟動關(guān)節(jié)運動）。

① 以空氣中傳播10m計算，340m/s，約需29ms；正式大賽中起跑器后會有擴音設(shè)備，傳播距離降低到1-2m，以最大限度保障公平，約需3-6ms。

② 按兩耳間最小可分辨5μs時間差看，聽感受器敏感度驚人；鼓膜→毛細胞距離又短，可忽略。

③和⑤ 傳導(dǎo)通路主要靠周圍神經(jīng)纖維上的動作電位傳導(dǎo)信號（傳導(dǎo)速度12-100m/s），神經(jīng)纖維直徑較粗，且傳遞沿髓鞘跳躍式進行，速度極快（可達100m/s）。上行+下行通路傳導(dǎo)距離按2m估算，共約需20ms。

④ 中樞內(nèi)神經(jīng)纖維輻射傳遞速度慢很多（神經(jīng)纖維的直徑每增加1μm，其傳導(dǎo)速度可增加6m/s），傳導(dǎo)速度3-15m/s。另外，傳導(dǎo)距離上看，聽覺反射和意識性聽覺反應(yīng)（需上傳至顳橫回→初級運動皮層）間差異較大；后者約0.15m，時間約需10ms，甚至更多；而前者則會小很多（可通過訓(xùn)練而改善）。

不同神經(jīng)纖維電信號傳遞

因此，理論上講，聽反應(yīng)時最小可以達到60-70ms，但實際上傳導(dǎo)通路上的神經(jīng)元“換元”和突觸傳遞也需要時間，各部分神經(jīng)的傳導(dǎo)速度也不會均是最高狀態(tài)，也就是說，這個理論最小值是不可能達到的。

參考文獻