柑橘成花機(jī)理與調(diào)控研究進(jìn)展

李進(jìn)學(xué)、胡承孝、 高俊燕、 岳建強(qiáng)

本文綜述了柑橘成花調(diào)控過程中的主要影響因子及其相互關(guān)系，包括碳代謝、內(nèi)源激素、多胺、礦質(zhì)元素、氮化合物、多效唑 ( PP333) 及其他園藝調(diào)控措施對柑橘成花誘導(dǎo)過程的形態(tài)特征、相關(guān)生理生化基礎(chǔ)指標(biāo)的影響，并展望其今后研究趨勢。

柑橘成花是柑橘芽從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要標(biāo)志，這一轉(zhuǎn)變涉及到很多復(fù)雜變化，柑橘成花一直是國內(nèi)外柑橘學(xué)研究的熱點(diǎn)，是柑橘栽培研究中最重要的領(lǐng)域之一。

多年來，柑橘成花機(jī)理與調(diào)控研究主要集中在生理生化與園藝調(diào)控措施方面，包括碳代謝、內(nèi)源激素、植物生長調(diào)節(jié)劑 ( 如多胺、多效唑) 、礦質(zhì)營養(yǎng)、氮化合物及其他園藝調(diào)控措施等。因柑橘品種、種植地理環(huán)境和栽培管理技術(shù)不同，柑橘成花有較大差異。

本文通過綜述近年來柑橘成花機(jī)理與調(diào)控方面的研究進(jìn)展，為能更好地研究柑橘成花機(jī)理及優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論基礎(chǔ)。

1.碳代謝對柑橘成花的調(diào)控

碳代謝產(chǎn)物碳水化合物、淀粉作為柑橘樹體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和能量物質(zhì)，在柑橘開花過程中起著重要作用，其積累與花芽分化密切相關(guān)。Sachs 認(rèn)為只有當(dāng)植物體內(nèi)碳水化合物的積累比含氮化合物高時(shí)才促使開花，并提出了碳氮比 ( C/N) 學(xué)說。

Patil 等研究認(rèn)為碳水化合物不是花芽分化的唯一決定因子，寬皮橘的枝條、葉片內(nèi)高含量碳水化合物不會(huì)導(dǎo)致花芽分化。Goldschmidt 等用赤霉素 (GA) 處理被環(huán)割的柑橘樹，增加了葉片碳水化合物的含量，但花芽形成數(shù)量明顯降低。由此可見，碳水化合物的積累為花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定促使柑橘成花。

2.內(nèi)源激素對柑橘成花的調(diào)控

果樹花芽分化與植物激素密切相關(guān)，Bangerth認(rèn)為細(xì)胞分裂素 ( CTK) 對花芽孕育起促進(jìn)作用。在柑橘花芽分化期，柑橘花芽內(nèi)細(xì)胞分裂素的水平逐漸增加，在形態(tài)分化初期達(dá)到最高水平。

赤霉素( GA) 是主要的抑花激素。GA是多數(shù)果樹主要的成花抑制物質(zhì)，外用 GA 能抵消環(huán)割的促花作用。溫州蜜柑結(jié)果過量，其樹體營養(yǎng)枝葉片中GA1、GA19、GA30含量也呈現(xiàn)高峰。溫州蜜柑花芽分化期間，大枝條內(nèi)GA含量在其整個(gè)花芽誘導(dǎo)期間不斷下降。

Goldschmidt 等分析了檸檬樹的混合枝、營養(yǎng)枝、純花芽枝的內(nèi)源激素含量水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)枝GA水平最高，而純花芽枝GA水平最低。柑橘小年結(jié)果較少，通過環(huán)割、控水促花處理，都明顯促進(jìn)了柑橘的花芽分化，同時(shí)降低了花芽生理分化期枝條GA 的含量。

在花芽分化的不同階段，脫落酸(ABA) 所起的作用可能不同。阮勇凌等在研究溫州蜜柑花芽分化時(shí)發(fā)現(xiàn)，ABA在花芽誘導(dǎo)期處于較低水平，有抑制花芽分化作用，而在花原基形成時(shí)上升到較高水平，則有促進(jìn)花芽分化作用。ABA可明顯造成柑橘樹營養(yǎng)生長停止，可能間接影響花芽孕育。

Kojema等認(rèn)為ABA促進(jìn)溫州蜜柑花芽孕育，是由于ABA可抵消GA3作用，增加柑橘芽液泡中糖的濃度，增大了庫的強(qiáng)度。人們在長期研究柑橘花芽孕育與激素的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，花芽孕育是各種激素在時(shí)間、空間上的相互作用而產(chǎn)生的綜合結(jié)果。

在廣西桂林地區(qū)環(huán)境條件下，Barnfield臍橙花芽分化期大致在12月至次年3月，分化進(jìn)程存在前期較慢，后期較快的特點(diǎn)。

3.多胺( PAs) 和多效唑 ( PP333) 對柑橘成花的調(diào)控

多胺包括腐胺 (Put) 、亞精胺 (Spd) 、精胺(Spm) 等，是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿物質(zhì)，能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。

研究認(rèn)為多胺作為第二信使物質(zhì)，對成花基因啟動(dòng)、信使RNA轉(zhuǎn)錄、特異蛋白質(zhì)翻譯有著重要作用。大量研究認(rèn)為，多胺調(diào)控著植物的花芽形成、花器分化。

華盛頓臍橙葉片施用氯化銨后，葉片中NH3－NH4+、游離Spm及Put含量均直線上升。精氨酸是植物內(nèi)源PAs合成的前體和骨架物質(zhì)，葉片噴施 L－精氨酸后華盛頓臍橙的單株成花數(shù)增加。臍橙樹精氨酸含量在花芽形態(tài)分化期前大量積累，形態(tài)分化期大量消耗，顯示精氨酸含量的消長與花芽形態(tài)發(fā)育相關(guān)聯(lián)。在低溫、干旱脅迫下，促使柑橘樹、檸檬樹成花時(shí)，也能誘導(dǎo)精胺酸形成PAs。華盛頓臍橙和宮川溫州蜜柑花期PAs含量表現(xiàn)為低—高—低的變化趨勢。

鐘曉紅認(rèn)為采用外源Put、Spd、Spm噴施沙田柚花蕾均促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長，延長胚珠衰老 5 - 8 天，增強(qiáng)了受精能力，從而提高了坐果率，尤以噴施 Spm效果最明顯。PAs與柑橘花芽分化關(guān)系研究已取得了一些進(jìn)展，但PAs對柑橘花芽分化的作用機(jī)理還有待于深入研究。比如柑橘開花和果實(shí)生長發(fā)育與PAs之間的關(guān)系、PAs與其他內(nèi)源激素如何協(xié)調(diào)柑橘花芽分化的生理變化等。

多效唑 (PP333) 是一種阻隔赤霉素 (GA) 生物合成的生長調(diào)節(jié)劑。我國從1984年開始進(jìn)行多效唑在果樹上的應(yīng)用研究，采用PP333促進(jìn)了柑橘的成花，在一定程度上，單一施用PP333影響了柑橘的翌年春梢生長。PP333在檸檬樹上應(yīng)用能誘導(dǎo)成花，提高花量及花質(zhì)，對次年結(jié)果也有良好效果。

干旱脅迫與 PP333共同作用處理砂糖橘可增加其成花數(shù)量，降低了葉片中氮素含量，在花芽誘導(dǎo)過程中，全葉較低水平的氮素含量有利于砂糖橘成花。

4.礦質(zhì)元素對柑橘成花的調(diào)控

礦質(zhì)營養(yǎng)元素是影響柑橘開花的一個(gè)重要因子。近些年，各種營養(yǎng)物質(zhì)影響果樹成花機(jī)制的研究較多。足夠的氮素營養(yǎng)可促進(jìn)多種果樹花芽分化，增加木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素 (CTK) 含量，而大量施氮導(dǎo)致徒長，從而降低地上部脫落酸 (ABA) 與赤霉素(GA) 的比值 (ABA/GA) ，不利于花芽分化，也有研究發(fā)現(xiàn)椪柑秋梢氮素含量越高，成花數(shù)量越多。

現(xiàn)研究一致認(rèn)為，果樹成花過程受很多因素制約，氮素含量水平雖不能完全控制果樹的花芽分化，但卻起著至關(guān)重要的作用。

樹體中有效磷水平在很大程度上調(diào)控著果樹的花芽分化，能夠促進(jìn)花芽形成。鄧烈等研究表明甜橙芽中磷含量與開花效果成正相關(guān)，施用磷酸銨可減少噴GA造成的抑花作用。

鉀元素水平影響著激素平衡，樹體缺鉀有類似 GA3的抑花作用。在柑橘芽生理分化期前，噴施鋅、鉬、硼、鎂、鈣等營養(yǎng)元素能夠促進(jìn)成花，增加結(jié)果母枝的數(shù)量。

因此，各種營養(yǎng)物質(zhì)可通過不同的信使作用、生化調(diào)控以及與激素之間的相互作用，影響果樹的生長發(fā)育過程。

5.氮化合物及其他園藝措施對柑橘成花的調(diào)控

核苷酸的主要成分為嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸、蛋白質(zhì)及微量的細(xì)胞激動(dòng)素，它兼有營養(yǎng)和激素的雙重作用。核苷酸能顯著地提高葉片中葉綠素的含量及葉片的光合作用，顯著地促進(jìn)幼齡溫州蜜柑的花芽分化，同時(shí)顯著地提高溫州蜜柑的坐果率。

一般認(rèn)為，柑橘花芽分化可能與特異蛋白質(zhì)的作用密切相關(guān)，而特異蛋白質(zhì)的基本成分是不同種類的氨基酸，何紹蘭等報(bào)道了錦橙抑花處理的枝葉H3－苯丙氨酸出現(xiàn)大量積累。溫州蜜柑環(huán)切促成花，測定其花芽生理分化期的葉片，發(fā)現(xiàn)RNA含量提高，RNA/DNA值亦提高，葉片噴施GA則抑制成花，RNA含量與RNA / DNA值均降低。

大年結(jié)果的錦橙樹早秋梢中內(nèi)源GA含量增加，強(qiáng)烈地抑制花芽分化，與多次噴布50 mg/L GA3的作用一致，在大年結(jié)果的營養(yǎng)芽莖端組織各區(qū)域細(xì)胞中，DNA含量高于小年花芽，而RNA含量則低于小年花芽，RNA/DNA值顯著地低于小年花芽，可見大年結(jié)果與GA3處理的營養(yǎng)芽中高含量的內(nèi)源GA3均抑制了DNA轉(zhuǎn)錄，導(dǎo)致RNA含量減少，從而使錦橙營養(yǎng)芽莖端各區(qū)域的細(xì)胞不能旺盛地分裂，最終抑制了花芽分化。

環(huán)剝促花調(diào)控機(jī)理之一是提高了葉片中的碳水化合物含量，降低了葉片中氮的含量，從而提高了葉片C / N，成花量與C / N密切相關(guān)。甘霖等研究認(rèn)為柑橘樹環(huán)割后，在環(huán)割口上方葉片中可溶性糖大量積累，降低了葉片中的含氮量，因而顯著提高了葉片的C / N 值，推測葉片中可溶性糖的大量積累可能是環(huán)割促進(jìn)柑橘花芽分化的原因之一，環(huán)剝處理豐都紅心柚以促進(jìn)花芽分化的結(jié)果與其一致。

檸檬樹花芽生理分化期進(jìn)行環(huán)割，成花數(shù)量顯著增加，提高了葉片中的可溶性糖、CTK、ABA、脯氨酸和蛋氨酸的含量，降低了葉片中氮、磷含量和游離氨基酸總量。意大利夏檸檬生產(chǎn)中，6-7月調(diào)控滴灌進(jìn)行水分脅迫，使檸檬葉片萎蔫，到夜間也不能恢復(fù)的癥狀時(shí)，復(fù)灌水并結(jié)合施氮肥或者氮、磷肥，可誘導(dǎo)檸檬開夏花。通過58天的水分脅迫干擾，可誘導(dǎo) Eureka檸檬花芽形態(tài)，最終開花。

近年來，國內(nèi)采用覆蓋保水措施進(jìn)行檸檬花期調(diào)控，花芽生理分化后，足夠的土壤含水量能滿足花期檸檬樹對水分的需求，有助于開花與坐果率的提高。雖然目前國內(nèi)外對柑橘環(huán)割 ( 剝) 、控水促花生產(chǎn)方面已有研究，但多停留在栽培技術(shù)方面，缺乏深層次的研究，采用不同調(diào)控措施后，應(yīng)對樹體礦質(zhì)營養(yǎng)、光合產(chǎn)物、蛋白質(zhì)類、氨基酸類進(jìn)行研究，其次是能量物質(zhì)方面包括糖類和ATP( 三磷酸腺苷)，還包括激素和酶類調(diào)節(jié)物質(zhì)等進(jìn)行研究。

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6.展 望

綜上所述，在柑橘成花調(diào)控方面，前人做了大量的研究工作，并取得了較大的進(jìn)展，但多集中在某個(gè)單因素或單方面的促花影響。

柑橘的開花過程是受碳水化合物，內(nèi)源激素種類、水平及其動(dòng)態(tài)平衡，礦質(zhì)元素，氮化合物與其他園藝調(diào)控措施，生態(tài)環(huán)境因子等諸多因素影響的復(fù)雜過程，花的形成受多種相互間交叉因子或不同的生理途徑相互作用所影響。在一定程度上，缺乏任何一個(gè)因子，都會(huì)阻滯開花途徑的順利進(jìn)行，不能啟動(dòng)花芽分化、促使開花結(jié)果。

如何通過柑橘樹體內(nèi)的營養(yǎng)和能量物質(zhì)、內(nèi)源激素環(huán)境或狀態(tài)條件的改變而誘發(fā)一系列的生理變化，這些生理變化與花芽分化、開花結(jié)果之間有何關(guān)聯(lián)，如何作用，均有待深入研究。